飛,是一件很具挑戰性的事,尤其當你是隻昆蟲的時候。
昆蟲的複眼不懂對焦,像大近視,而且雙目緊靠,判斷距離的能力有限;戴着複眼飛行,就像一位大近視單眼駕着飛機,驚險萬分。
一隻蒼蠅在我眼前略過,牠長 1 公分,我身高 170 公分,蒼蠅在身長 170 倍的「高空」飛行是平常事。假設樓層的高度兩倍於我,170 倍身高即是 85 層樓,讓我們代入蒼蠅的位置:一位大近視獨眼飛機師在 85 樓高空飛翔,機上沒有儀器,單靠視力,如何導航?沒有近視經驗的讀者,可以想像機艙的窗戶是磨沙玻璃,隱約看見景物略過,但難以準確判斷距離。
話口未完,窗外景物忽然減速,發生什麼?想必是我減了速吧,於是加強拍翼,使窗外景物回復舊速。原先減速的原因,可能是迎頭風吹強了,可能是其他想不透的原因,我管不了,我現在只是一隻蒼蠅。剛剛無意中透露了蒼蠅維持恆速的板斧,就是保持窗外景物恆速略過。
眨眼間……呵?為什麼那條掠衫竹忽然高了三寸?想必是我飛低了吧,快快飛回掠衫竹的高度。這是蒼蠅維持高度的竅門,跟着一條水平線 -- 掠衫竹、畫框、桌邊、門邊、窗邊,因此蒼蠅喜歡降落在一些東西的「邊」上,大家不妨留意。
上面這隻蒼蠅,其實是加州理工(California Institute of Technology)的實驗品。研究人員把蒼蠅放進一個透明箱,箱的四邊牆壁和地板投射了圖案,給蒼蠅建構一個虛擬的飛行環境,以上描述的景觀驟變,其實是研究員刻意所為,改動投影,觀察蒼蠅反應。
景物略過的快慢調節航速,水平線調節高度,這是蒼蠅導航的技倆。蜜蜂也懂飛行,但不用水平線,牠們另有調節高度的方法。
試想想,景物減慢略過,除了表示航速降低,還有另一可能性 -- 距離遠了。舉例,貼地飛行時地面匆匆而過,同一速度飛在三萬尺高空,地面景物近乎靜止。蜜蜂飛行時,會分別監察左右景物和地面景物;地面景物的快慢判斷高度,左右景物的快慢判斷速度。事實上,當蜜蜂飛在一條隧道內,牠會保持左邊和右邊景物大致均速,維持其路線於隧道中央。
蜜蜂落地的技巧更為高超,想像以下這個情況。下降時,地面略過得較快,蜜蜂於是減慢航速,回復原來地面略過的速度;愈下降,飛得愈慢,直至速度和高度為零,觸地為止。對飛行的蜜蜂而言,地面略過的快慢是一項非常有用的「參數」(parameter),旅途中維持水平之餘,降落時亦可調節速度。蜜蜂飛行,近乎「一招走天涯」。然而,這一「招」確有不管用的時候。試想蜜蜂飛過清澈見底的池塘,牠想當然地把池底當成地面,調整飛行高度,便可能俯衝入水,溺斃。
話說回頭,大近視獨眼飛機師有蒼蠅和蜜蜂這樣的飛行技巧,不能再苛求了。
蒼蠅和蜜蜂的飛行模式,可說是截然不同的兩「派」。蜜蜂的飛行技巧十分簡潔,主要憑窗外景色的快慢作依歸,保持某項「參數」不變,看上去飛得步步為營;蒼蠅以水平線作高度參考,窗外景色作航速指標,降落時往往待至目標物近在眼前才急急減速(研究顯示,當目標物的影像在其視網膜擴大至某程度後,蒼蠅才開始減速),難免給人橫衝直撞之感。換個角度看,蒼蠅之所以能夠橫衝直撞,全因其超高靈活性,能在十分一秒內急轉 90 度。一架飛機若有這能耐,機師近視多深,或許也不是問題。
不撞機便是好機師,蒼蠅和蜜蜂的視覺縱有諸多不足,牠們總算得上是及格的機師吧。
(2010 年 9 月 21 日 信報副刊)
學術參考:
Andrew D. Straw, Serin Lee, Michael H. Dickinson (2010), “Visual Control of Altitude in Flying Drosophila,” Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2010.07.025
Geoffrey Portelli, Franck Ruffier, Nicolas Franceschini (2010), “Honeybees Change Their Height to Restore Their Optic Flow,” J Comp Physiol A 196, 307-313.
Gaby Maimon, Andrew D. Straw, Michael H. Dickinson (2008), “A Simple Vision-Based Algorithm for Decision Making in Flying Drosophila,” Current Biology 18, 464-470.
M. V. Srinivasan, S. W. Zhang, J. S. Chahl, E. Barth, S. Venkatesh (2000), “How Honeybees Make Grazing Landings on Flat Surfaces,” Biol. Cybern. 83, 171-183.
Hermann Wagner (1982), “Flow-Field Variables Trigger Landing in Flies,” Nature 297, 147-148.